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Type locality Wiesbaden, Im Mühltal, Hesse, and Mainz-Weisenau and Mainz-Mombach, Rhineland-Palatinate ("Mühltal bei Wiesbaden, zu Weisenau und Mombach bei Mainz"), Germany; Wiesbaden Formation ('Hydrobienschichten'), late Aquitanian, early Miocene [details]